Палеонтология: палеозой – К статье ПАЛЕОНТОЛОГИЯ
ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: ПАЛЕОНТОЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
К статье ПАЛЕОНТОЛОГИЯ
На долю беспозвоночных приходится более 90% видов животного царства. Их палеонтологическая летопись начинается более 650 млн. лет назад. К ним относится более 32 современных типов, т.е. крупных таксономических групп, и представители почти всех их сохранились в ископаемой форме. Кроме того, ряд окаменелостей не удается связать ни с одним из ныне живущих типов. Ниже приведен только краткий обзор некоторых важнейших ископаемых беспозвоночных.
Archaeocyatha. Эти давно вымершие организмы процветали в начале кембрийского периода. Их твердые части были известковыми и напоминали перевернутый конус с двойной стенкой, открытый на широком конце. В раннем кембрии археоциаты образовывали рифы, но к середине этого периода вымерли. Их часто сравнивают с губками, но поскольку о мягких частях тела ничего не известно, родственные связи группы остаются неясными.
Porifera. Губки представляют собой раннее ответвление "родословного древа" животных. Хотя их клетки специализированы для выполнения определенных задач, например улавливания из воды корма или размножения, они еще не организованы в ткани. Скелет состоит из органических волокон и минералов - известняка или кремнезема. Минералы представлены иглами или звездообразными структурами, называемыми спикулами: как правило, именно они сохраняются в ископаемом виде. Древнейшие губки известны из кембрийских отложений.
Cnidaria. Тип стрекающих, часто называемых также кишечнополостными (Coelenterata), объединяет такие организмы, как медузы, гидроидные полипы, кораллы и морские лилии. Их план строения примитивен: тело представляет собой мешок с двойной стенкой и пищеварительной полостью внутри; рот обычно окружен венчиком щупалец со стрекательными клетками (нематоцитами). Древнейшие известные кишечнополостные - медузы из докембрийской фауны Эдиакара в Австралии возрастом около 650 млн. лет. Однако мягкотелые стрекающие редко сохраняются в ископаемом состоянии, и о ранних представителях этого типа животных можно судить в основном по кораллам. Они изредка встречаются уже в кембрийских отложениях, но их первая крупная дифференциация произошла в ордовике. Несколько их подклассов, например четырехлучевые кораллы и табуляты, в палеозое образовали рифы, но к концу пермского периода вымерли. Самые ранние находки современных групп кораллов датируются триасом. С тех пор это главные рифообразующие животные.
"Черви". Более половины современных типов беспозвоночных можно назвать червями по причине вытянутой формы их безногого мягкого тела. Хотя эти разнообразные животные составляют важную часть современной фауны и, вероятно, существуют с древнейших времен, их остатки редко фоссилизируются. Более того, многих из ископаемых червеобразных организмов не удалось отнести ни к одному из современных типов; таковы, например, "Монстр Тулли" каменноугольного возраста из местонахождения Мазон-Крик на северо-востоке Иллинойса и среднекембрийский род Anomalocaris из Сланцев Берджесс в Британской Колумбии. Аннелиды, или кольчатые черви, широко представленные в современной фауне, нередко вооружены челюстями (сколекодонтами); последние часто встречаются в ископаемом состоянии.
Mollusca. Моллюски - один из самых богатых видами типов, представители которого благодаря своей известковой раковине хорошо сохранились в ископаемом состоянии. Среди нескольких его классов, следующие 4 можно считать наиболее важными.
Monoplacophora. Этот класс долго считался вымершим, но недавно на большой глубине были обнаружены его современные представители. Хотя моноплакофоры в ископаемом состоянии встречаются не чаще, чем в живом виде, особенности их сегментации очень важны для понимания эволюции моллюсков.
Pelecypoda. Эти моллюски, называемые двустворчатыми, характеризуются раковиной из двух подвижно соединенных боковых створок. Голова у них отсутствует, зато нога и пластинчатые жабры очень крупные. Двустворчатые очень разнообразны по образу жизни. Одни зарываются в мягкий донный грунт, другие прикрепляются к твердому субстрату так называемыми биссусными нитями или цементом, третьи свободно перемещаются по дну. Двустворки известны с кембрия, а начиная с ордовика эта группа уже многочисленна и разнообразна. Однако ее настоящий расцвет начался только в позднем палеозое после массового вымирания плеченогих.
Gastropoda. Брюхоногие, включая улиток, существуют с начала кембрия. У них хорошо развита голова, а задняя часть тела скручена и лежит поверх крупной ноги. Раковина либо спиральная, либо коническая, как у обитающих в прибойной полосе блюдечек.
Cephalopoda. Головоногие, включая осьминогов, наутилусов, кальмаров и разнообразные вымершие формы, известные как аммониты, - самые высокоразвитые моллюски. Их тело согнуто, так что его задний конец направлен вперед; голова очень крупная. Нога преобразована в окружающие ротовое отверстие щупальца. Многие современные головоногие частично или полностью лишены известковой раковины, но в ископаемом состоянии лучше всего представлены группы, у которых она была хорошо развита и варьировала по форме от прямого конуса до спирали, плотно свернутой или открытой. Первыми в конце кембрия появились наутилоиды, пережившие затем несколько периодов интенсивной дифференциации, но представленные в наши дни всего одним родом. Аммониты возникли в девоне и их эволюция тоже сопровождалась неоднократными вспышками видообразования, но в конце мелового периода они, подобно динозаврам, вымерли.
Arthropoda. Членистоногие - самый крупный (по количеству видов и особей) тип современных животных. Они характеризуются твердым наружным скелетом, образованным белками и органическим веществом под названием хитин, нередко с примесью минеральных веществ. Однако членистое строение их тела приводит к тому, что после смерти оно легко распадается, поэтому в палеонтологической летописи они представлены хуже многих других групп с твердыми покровами. Выделяют 4 главных схемы их строения, соответствующие подтипам.
Trilobitomorpha. Трилобитообразные - это морские формы, просуществовавшие в течение всего палеозоя, но вымершие к концу пермского периода. Наиболее обычными среди них были трилобиты, названные так за три продольно вытянутые доли (по-гречески "tri" - "три", "lobos" - "лопасть, доля"), на которые разделено их тело. Возникнув в кембрии, они достигли максимального Разнообразие? Узнать в Словаре синонимов. Разнообразие - это...'>разнообразия в ордовике, а затем постепенно его снижали. Трилобиты освоили все экологические ниши. Некоторые их виды были планктонными, другие жили, зарывшись в ил; одни питались разлагающимся органическим материалом (детритом), оседавшим на дно, другие были хищниками.
Crustacea. Ракообразные - чрезвычайно разнообразная группа членистоногих, представленная в основном обитателями моря. Большинство их современных видов мелкие и даже микроскопические, чем, по-видимому, объясняется бедность палеонтологических находок многих групп. Однако крабы, омары, креветки и их ближайшие родичи оставили обильный ископаемый материал, датируемый от конца девона до современной эпохи. Позднепалеозойские группы, четко отличающиеся от мезозойских и кайнозойских, либо вымерли в пермском периоде, либо встречаются сейчас в очень ограниченных местообитаниях (рефугиях), например в почвенных водах.
Cheliceriformes. Хелицеровые - это морские и настоящие пауки, мечехвосты, ракоскорпионы, скорпионы и сходные с ними формы. За исключением ракоскорпионов (водных родичей современных скорпионов), они слабо представлены в палеонтологической летописи. Ракоскорпионы были крупными хищниками, обитавшими в морях и эстуариях раннего и среднего палеозоя. Некоторые из них достигали рекордных для членистоногих размеров - 2 м длины.
Uniramia. Одноветвистые, или трахейные, - крупнейшая среди членистоногих группа, насчитывающая больше видов, чем любой другой таксон царства животных. Она включает насекомых (750 000 видов) и многоножек. Несмотря на современное обилие насекомых их ископаемые остатки бедны и чаще всего представлены отдельными крыльями. Самые древние находки датируются девоном. Палеозойские насекомые были очень архаичными и четко отличались от мезозойских и кайнозойских. До наших дней дожили лишь немногие их формы, в частности тараканы.
Brachiopoda. Плеченогие - морские животные с известковой раковиной из двух створок. Однако створки расположены не по бокам тела, как у двустворчатых моллюсков, а сверху и снизу, т.е. одна створка спинная, а другая - брюшная. Плеченогие известны с кембрия. В ордовике и силуре они относились к доминирующим формам беспозвоночных, но в позднем палеозое эта группа пришла в упадок, и до наших дней дожили лишь немногие ее представители.
Bryozoa. Мшанки - колониальные водные животные, часто образующие "моховидные" наросты на твердом дне и погруженных объектах. Известные с ордовика, они составляли важную группу палеозойских беспозвоночных. К концу пермского периода многие из них вымерли. Тем не менее, несмотря на малые размеры и скрытный образ жизни, мшанки остаются крупным типом животных, включающим свыше 4000 ныне живущих видов.
Echinodermata. Иглокожие - исключительно морские формы с внутренним скелетом, образованным кристаллами карбоната кальция, и часто с пятилучевой радиальной симметрией. В состав этой хорошо известной всем группы входят морские звезды, змеехвостки (офиуры), морские лилии, морские огурцы (голотурии) и морские ежи. Их разнообразие было максимальным в палеозое: современных классов известно 6, вымерших - 15. Четыре наиболее интересных из них кратко охарактеризованы ниже.
Stylophora. Стилофоры и близкие к ним животные - палеозойские формы, составляющие вымерший подтип Homalozoa. Среди иглокожих они выделяются тем, что, по-видимому, были асимметричными, ибо сформировались еще до появления пятилучевого плана строения. Их неправильной формы тело располагало одной крупной рукой. Некоторые представители близких к стилофорам классов были хвостатыми.
Crinoidea. Морские лилии - это одни из самых красивых иглокожих. Своими длинными, похожими на перья руками они отфильтровывают из морской воды частицы пищи. Руки прикреплены к маленькой чашечке, которая в свою очередь, может располагаться на длинном стебельке, заякоривающем животное на субстрате. Однако большинство современных морских лилий бесстебельные, свободно плавающие. Группа известна с середины кембрия, а особенно обильной стала в миссиссипии (первой половине карбона, или каменноугольного периода), когда принимала активное участие в образовании известковых рифов.
Blastoidea. Морские бутоны внешне похожи на морские лилии; их тело выглядело, как большой мешок, обычно на стебельке, несущий вместо рук шиловидные отростки, называемые брахиолами. Эти животные известны с ордовика до перми, а особенно процветали в силуре и девоне.
Echinoidea. Морские ежи, в том числе плоские, характерны для послепалеозойских морских отложений. Они легко распознаются даже по обломкам и поэтому отлично служат для идентификации слоев, бедных ископаемым материалом.
Graptolithina. Граптолиты известны с кембрия до пенсильвания (второй половины карбона). Они активно плавали или дрейфовали и были, вероятно, родственны, современному типу полухордовых (Hemichordata). Поскольку граптолиты вели пелагический образ жизни, они были широко распространены и потому используются для сравнительной датировки (корреляции) палеозойских горных пород, находящихся в разных уголках планеты.
Conodonta. Конодонты известны с позднего докембрия до триаса. Их остатки микроскопически малы и неполны, а именно представлены неким подобием челюстей. До 1983 строились только догадки о том, как выглядели обладавшие этими структурами животные. Наконец был найден соответствующий ископаемый организм - длинное, тонкое червеобразное существо, возможно - сегментированное. "Челюстной" аппарат конодонта был частью его головы и служил либо опорой для щупальцев, либо своего рода глоточными зубами.
